افزایش فتوسنتز راهی برای حل مشکل جهانی کمبود غذا؟

اخیراً افزایش نرخ فتوسنتز در گیاهان به‌عنوان روشی در جهت افزایش تولید محصول و حل بحران‌های غذایی جهان مطرح شده است. این ایده که فتوسنتز کلید اصلی افزایش عملکرد دانه و تولید محصول است تازگی ندارد. در دسترس بودن و جذب آب و مواد مغذی برای افزایش عملکرد و بازدهی گیاه ضروری است.

شدت فتوسنتز

مقالات منتشر شده اخیر و جریان رایج در نشریات محبوب علمی نشان می‌دهد که اکتشافات جدید در تحقیقات مربوط به فتوسنتز منجر به افزایش بازدهی محصول می‌شود و راه‌حلی مناسب برای حل مشکل کمبود جهانی مواد غذایی ارائه می‌دهد. منطق این نتیجه‌گیری ده‌ها سال به‌کار رفته است و غالباً به‌صورت یک حقیقت گفته می‌شود که بهره‌وری گیاه، معادل کل فتوسنتز گیاه منهای مقدار تنفس در زمان رشد است . این حقیقت به ناگزیر این مفهوم را نتیجه می‌دهد که عوامل محدود‌کننده بهره‌وری گیاهان عامل محدود‌کننده شدت خالص فتوسنتز هستند.
جنبه شگفت‌انگیز این رویکرد این است که تا اوایل دهه 1990 کاملاً مشخص بود که افزایش بازدهی محصول با میزان فتوسنتز ارتباط نزدیکی ندارد. همانطور که محققان بسیاری اشاره کرده‌اند، هیچ افزایشی در CER (نرخ تبادل کربن در واحد سطح برگ) با افزایش پتانسیل بازدهی تولید محصول وجود ندارد. نتیجه‌گیری این بود که بازدهی تولید محصول نتیجه‌ای چند وجهی حاصل از منابع و فرایندهای مختلف است.

در این مطلب، به‌طور خلاصه به مطالعاتی اشاره شده که نشان می‌دهد میزان فتوسنتز در تحقیقات گذشته عامل محدودکننده عملکرد تولید محصول نبوده است و احتمالاً در آینده هم عامل محدود‌کننده نخواهد بود. زمینه این بحث در مورد محصولات زراعی غالب است که اکثر کالری‌‌ای که توسط انسان مصرف می‌شود را تولید می‌کند.

از نظر سطح زیر کشت در سال 2017، چهار محصول عمده از جمله گندم ( 218.5 میلیون هکتار)، ذرت (197.2میلیون هکتار)، برنج (167.2 میلیون هکتار) و سویا (123.6 میلیون هکتار) بیشترین میزان کشت و برداشت را داشته‌اند. در تولید این گونه‌های زراعی در شرایط مزرعه، در دسترس بودن و دستیابی به مواد مغذی و آب عواملی هستند که محدوده بازدهی دانه محصولات زراعی را تعریف می‌کنند و نه میزان تجمع کربن.

غیرمرتبط بودن افزایش بهره‌وری با افزایش میزان فتوسنتز

منطق این فرض ناشی از این واقعیت است که کربن بخش عمده‌ای از زیست‌توده گیاه را تشکیل می‌دهد و فتوسنتز نقطه ورود کربن به گیاه است. با این حال، شواهد به‌دست آمده از آزمایش‌های میدانی در دهه‌های قبل به‌وضوح نشان می‌دهد که فتوسنتز بر عملکرد و بازدهی دانه تأثیر بسیار کمی دارد. اخیراً آزمایش‌های میدانی روی ارقام با بازدهی بالا، به‌طور قطع نشان دادند که هیچ ارتباط مثبتی بین میزان عملکرد و میزان فتوسنتز در برگ گیاه وجود ندارد.

در مطالعه‌ای بر 30 نمونه گندم، همبستگی مثبت ضعیفی بین عملکرد و سرعت فتوسنتز برگ (0.28=R2) گزارش شد. به‌نظر می‌رسد این ارتباط در یک نرخ پایین از بازدهی و فتوسنتز رخ می‌دهد. حتی اگر در آزمایش‌های میدانی ارتباط مثبتی بین میزان فتوسنتز و عملکرد برگ مشاهده شود، این نتیجه‌گیری که رابطه علّی بین این دو رخداد وجود داشته باشد چالش برانگیز است، زیرا عوامل بسیاری در تغییرات نرخ فتوسنتز و عملکرد نقش دارند، بدون اینکه لزوماً ارتباطی بین آن‌ها باشد.

به‌عنوان مثال، پیشرفت‌های تدریجی در روش‌های زراعی و تحمل حشرات و تنش‌ها می‌تواند هر دو متغیر را در گیاه تحت تأثیر قرار دهد، بدون این‌که لزوماً نقش کنترل‌کننده‌ای در فتوسنتز داشته باشند. آزمایش‌ها بر رشد گیاهان تحت تأثیر غلظت بالا از دی‌اکسید کربن به‌عنوان نمونه‌ای از روش‌های افزایش سرعت فتوسنتز در واحد سطح برگ نشان داده که این امر می‎تواند رشد و عملکرد گیاه را افزایش دهد.

با این حال بسیاری از آزمایش‌های طولانی‌مدت در این زمینه نشان می‌دهد که با افزایش غلظت دی‌اکسید کربن، عملکرد دانه افزایش زیادی ندارد، و این نتایج با عملکرد پایین نیتروژن مرتبط است. تحقیقات مربوط به گیاهان مهندسی شده از نظر ژنتیکی، به‌دلیل انجام آزمایش‌های نامناسب از نظر زراعی، بسیار غیر قابل اعتماد هستند. هیچ نتیجه واضحی وجود ندارد که نشان دهد در گیاهان تراریخته با خصوصیات فتوسنتزی بهبودیافته، عملکرد دانه نسبت به ارقام تجاری موجود در شرایط مزرعه بهتر شده و یا حتی در همان حد مانده است.

فقدان شواهد از مطالعات میدانی نشان می‌دهد که میزان فتوسنتز، نقش محدودی در کنترل عملکرد دانه دارد و با توجه به مفاهیم کلی در فیزیولوژی گیاه زراعی این نتیجه شگفت‌آور نیست. مدل‌های یکپارچه از گیاهان کامل مدت‌هاست نشان می‌دهد کربن در گیاهان زراعی فراوان است و میزان فتوسنتز با سیستم تنفسی الاستیک و متغیری همراه است که کربن را مصرف می‌کند. علاوه بر این، حلقه‌های بازخورد داخلی در مورد میزان فتوسنتز وجود دارد که وقتی کربوهیدرات بیش از نیاز گیاه تولید می‌شود فتوسنتز را کاهش می‌دهند.

میزان کسب مواد مغذی به عنوان عامل افزایش بازدهی

از دهه 1950، بازدهی محصولات بیش از پیش افزایش یافته است. افزایش زیاد بازدهی ابتدا در کشورهای توسعه‌یافته رخ داده و سپس در بسیاری از کشورهای کمتر توسعه‌یافته ایجاد شده است. با این حال، انقلاب سبز با افزایش کم یا زیاد توانایی فتوسنتزی محصولات زراعی رخ داد. دو محقق به نام‌های گیفورد و اوانز خاطر نشان کردند که نرخ فتوسنتز در واحد سطح برگ ارقام تجاری در بسیاری از محصولات مهم انقلاب سبز در واقع کمتر از موارد مشاهده شده در گونه‌های وحشی است.

سهم مربوط به کربن در افزایش عملکرد انقلاب سبز به‌طور کلی با تسهیم بیشتر فتوسنتز جذب‌شده به دانه (یعنی افزایش شاخص برداشت)، افزایش تراکم بوته و در نتیجه افزایش به دست آوردن نور در واحد سطح (حداقل در اوایل فصل رشد) و برخی از فعالیت‌های فتوسنتزی پایدار در رشد و تولید مثل همراه است.

حال سؤال پیش می‌آید که اگر اساس اصلی انقلاب سبز افزایش فتوسنتز برگ نبوده است، عامل اصلی که منجر به افزایش عملکرد محصول می‌شود چیست؟ معلوم است که ارتباط بسیار نزدیکی بین افزودن کودهای مغذی به محصولات زراعی و بازده آن‌ها وجود دارد. در شکل زیر، نمودار بازدهی سالانه غلات برای 18 کشور پرجمعیت در فواصل پنج ساله برای سال‌های انقلاب سبز 1973 الی 1993 در برابر کاربرد سالانه کود نشان داده شده است. این کشورها از کم‌ترین کاربرد در مالاوی تا بالاترین کاربرد در هلند طبقه‌‌بندی می‌شوند. بیشترین افزایش عملکرد با استفاده از مقدار کم کود همراه با کاهش بازدهی از مقدار زیاد کودها است. نورمن بورلاگ با بیان اینکه کود شیمیایی سوختی است که نیروی محرکه انقلاب سبز را تأمین می‌کند، تأثیر افزودنی‌های مواد مغذی بر عملکرد را هنگام پذیرش جایزه صلح خلاصه کرد.

نمودار بازدهی سالانه غلات

این واقعیت که نیتروژن منبع اصلی مورد نیاز برای افزایش عملکرد است، مدت‌ها قبل از انقلاب سبز مشهود بود. ورود نیتروژن طبیعی به سیستم‌های زراعی به‌عنوان یک نتیجه از تثبیت‌کننده‌های نیتروژن زنده به‌ندرت بیش از 15 الی 25 کیلوگرم نیتروژن در هکتار در هر سال است. در مورد گونه‌های غلات مانند گندم، تولید دانه با غلظت 22 گرم نیتروژن به‌ازای هر کیلوگرم در صورتی امکان‌پذیر است که حداکثر بازدهی دانه با در دسترس بودن نیتروژن در حدود 680 تا 1140 کیلوگرم در هکتار و مصرف شدن تمام نیتروژن توسط دانه اتفاق بیفتد. این محدوده از بازدهی در شکل بالا مشاهده می‌شود و با میزان بازدهی برداشت‌شده در طی تاریخ بشر مطابقت دارد. نیاز نیتروژن برای عملکرد و نیاز به کاهش اثرات منفی بر محیط زیست، هم‌اکنون به‌طور گسترده شناسایی شده است و محور اصلی توجه در پژوهش‌های جهانی است.

از نظر فیزیولوژیکی، نیتروژن برای تشکیل سلول‌های جدید ضروری است. فرایند اساسی تقسیم سلولی برای تشکیل پروتئین‌ها و اسیدهای نوکلئیک نیاز به تأمین پایدار نیتروژن در اندام‌های گیاه دارد. در نتیجه، نیتروژن پیش‌برنده رشد و نمو رویشی، از جمله گسترش سطح برگ برای دریافت انرژی خورشیدی مورد نیاز فتوسنتز است. نیاز به نیتروژن در زمان محصول‌دهی نیز افزایش می‌یابد، زیرا در صورت محدود بودن میزان نیتروژن احتمال عدم‌تکامل گیاه، کاهش تعداد دانه‌ها و کاهش رشد دانه‌ها زیاد می‌شود.

رابطه پیوسته بین مصرف نیتروژن و رشد بذر را می‌توان شبیه یک سیگنال آنالوگ AND در یک مدار الکتریکی، مطابق شکل زیر دانست. بدین معنی که، برای رسیدن به رشد دانه، مقدار نیتروژن و کربن از نظر کمّی دارای اهمیت هستند. با این حال، بدون تأمین مقدار ضروری و مداوم نیتروژن، رشد پایدار بذر و سنتز پروتئین‌های مورد نیاز دانه، برای دستیابی به غلظت مناسب و مورد نیاز بازار از پروتئین در دانه امکان‌پذیر نیست.

رابطه پیوسته بین مصرف نیتروژن و رشد بذر

واژه AND بیانگر ضرورت ورود نیتروژن و کربن برای ایجاد پروتئین مورد نیاز در جرم دانه است. دیود بیانگر اثر یک طرفه تجمع نیتروژن بر فعالیت فتوسنتز است.

جریان نیتروژن به مناطق رشد در گیاه بستگی به جذب نیتروژن جدید توسط گیاه دارد، زیرا اندام‌های ذخیره داخلی نسبتاً اندک هستند و فقط قادرند رشد آهسته را برای دوره‌های کوتاه طی چند روز حفظ کنند. فرایند استفاده از نیتروژن موجود در بافت‌های رویشی برای حمایت از رشد بذر به‌عنوان یک فرآیند “خود مخرب” توصیف شده است. به طور کلاسیک، یک ویژگی مهم افزایش بازدهی، افزایش تجمع نیتروژن در محصولات زراعی در واحد سطح زمین شمرده شده است. تجمع بیشتر نیتروژن در برگ‌ها و انتقال‌های بعدی آن تا حد زیادی مسئول افزایش در شاخص برداشت نیتروژن محصول است.

تضاد برجسته و اصلی میان میزان عرضه نیتروژن در مقایسه با کربن برای بررسی تأثیرات افزایش فتوسنتز بر بازدهی گیاه در سطوح مختلف از سطح مولکولی تا دانه کامل در شکل زیر نشان داده شده است. همان‌طور که در این نمودارها مشاهده می‌شود، با افزایش سطح سازمان‌یافتگی از سطح مولکولی تا سطح عملکرد دانه، تأثیر افزایش در مولفه‌های فتوسنتز بر عملکرد دانه کاهش می‌یابد.

در مثال نشان داده شده در شکل زیر، به‌سادگی فرض بر این است که فراوانی آنزیم روبیسکو در RNA در یک برگ نوعی گیاه سویا 50 درصد افزایش یافته است. تأثیر این افزایش 50 درصدی در سطح مولکولی را می‌توان به‌راحتی بر اساس شواهد تجربی از طریق مراحل بالاتر سلسله مراتب فتوسنتز محاسبه کرد. در مرحله آخر، بازدهی برای محصول دانه سویا فقط شش درصد افزایش محاسبه شده، اما تنها در صورتی‌که ورودی نیتروژن به محصول نیز افزایش یابد. اما اگر محصول نتواند ازت اضافی دیگری را جذب کند، عملکرد دانه شش درصد کاهش می‌یابد. این کاهش پیش‌بینی شده است، زیرا رشد رویشی تحریک‌ می‌شود و در نتیجه افزایش فتوسنتز باعث افزایش بیشتر نیتروژن در پروتئین‌های ساختاری رویشی می‌شود و ازت کمتری برای انتقال به دانه‌های در حال رشد باقی می‌ماند.

بررسی مقدار پاسخ بر حسب درصد

آزمایش ویژه‌ای در مورد تأثیر ورود کربن و نیتروژن بر عملکرد دانه گیاهان گندم که در گلخانه‌ تحت شرایط غنی‌سازی شده از دی‌اکسید کربن رشد یافته بودند، انجام شد. گیاهان ابتدا در 30 روز اول تحت شرایط حاصل‌خیزی کامل کشت داده شدند و سپس نیمی از گیاهان تحت 10 درصد از نیتروژنی قرار گرفتند که سایر گیاهان قرار گرفته بودند. بازدهی دانه تحت تیمار کم نیتروژن حدود نیمی از این مقدار در تیمار کامل با دی‌اکسید کربن اضافی بود. در مقایسه بازدهی بین تیمارهای دی‌اکسید کربن، عملکرد تحت نیتروژن کامل در شرایط دی‌اکسید کربن زیاد، 16% افزایش یافت. با وجود نیتروژن کم، در همان شرایط بازدهی به میزان 12 درصد کاهش یافت! این نتیجه با نتایج محاسبه شده در شکل بالا مطابقت دارد.

در حالی که بحث فوق بر نقش نیتروژن تأکید دارد، نباید اهمیت سایر مواد مغذی‌، به‌ویژه فسفر را از نظر دور داشت. در بسیاری از محیط‌ها، سطوح پایین فسفر موجود در خاک باعث می‌شود میزان جذب گیاه کاهش یابد و در نتیجه رشد گیاه محدود شود. رشد محدود از این واقعیت ناشی می‌شود که فسفر یکی از اجزای اساسی بسیاری از ترکیبات گیاهی، به‌ویژه آن‌هایی است که در فرایندهای انتقال انرژی دخیل هستند.

گرچه نیتروژن غالباً کنترل‌کننده عمده رشد است، اما دسترسی به فسفر در گیاه باید به‌طور مناسب با در دسترس بودن ازت تنظیم شود تا حداکثر سرعت رشد گیاه را فراهم کند. به‌عنوان مثال، ده‌ها سال است که می‌دانیم جذب نیتروژن و فسفر هر دو به شدت با رشد ریشه و گسترش سطح جذب مرتبط هستند. سطح هماهنگی دقیق‌تری نیز وجود دارد، زیرا یک ارتباط نظارتی بین سیستم‌های جذب آن‌ها در ریشه‌ها همگام‌سازی استفاده را تضمین می‌کند. علاوه بر نیاز شدید انرژی برای جذب نیتروژن معدنی، این عناصر منحصر به‌فرد در سنتز پروتئین و تکثیر DNA، برای فعالیت پایدار گیاه ضروری هستند.

نتیجه گیری

حالا این سوال مطرح می‌شود که آیا در افزایش بازدهی گیاه در آینده، افزایش میزان فتوسنتز مؤثر است؟

با وجود شواهد کم قانع‌کننده در این زمینه برای پشتیبانی از همبستگی مستقیم بین فتوسنتز و عملکرد دانه، شاید طرح سؤال به شکلی دیگر بهتر باشد، اینکه آیا شواهدی وجود دارد که نشان دهد افزایش سرعت فتوسنتز می‌تواند باعث افزایش جذب و ذخیره کلی نیتروژن شود و از این طریق در افزایش بازدهی نقش داشته باشد؟ این مورد ممکن است برای محصولات زراعی حبوباتی که در تثبیت نیتروژن همزیست‌ها دخیل هستند بحث شود. مطالعات غنی‌سازی دی‌اکسید کربن نشان می‌دهد که ممکن است فتوسنتز افزایش یافته تأثیر بالایی بر رشد و بازدهی گیاهان زراعی تثببیت‌کننده ازت داشته باشد.

نیاز زیاد تنفسی فرایند تثبیت نیتروژن در گره‌های ریشه به وضوح نشان داده شده است. این گره‌ها محل مصرف عمده‌ای برای کربن دی اکسید به شمار می‎آیند. با این وجود، برخی مطالعات نشان داده‌اند که میزان تثبیت نیتروژن فقط به‌طور غیر مستقیم با عرضه کربن در ارتباط است و مسئله کنترل میزان سرعت فتوسنتز بر روی تثبیت نیتروژن حل نشده است.

برای گیاهانی به جز حبوبات، محدودیت اصلی در جذب نیتروژن، در دسترس بودن فصلی نیتروژن معدنی در خاک است. همان‌طور که قبلاً بحث شد، افزایش کودهای ازت مهم‌ترین راه‌حل برای رفع این محدودیت در گذشته بوده است. این رویکرد بدیهی است که به‌دلیل تأثیرات زیست‌محیطی کود نیتروژن در منابع آب و پساب در کشورهای توسعه‌یافته به مرحله بحرانی رسیده است. یک فرضیه این است که افزایش شدت فتوسنتز می‌تواند افزایش نرخ مصرف کود را بهبود ببخشد. رشد ریشه و جذب نیتروژن به‌ازای هر واحد ریشه می‌تواند در برخی شرایط به تغییرات شار کربوهیدرات به ریشه پاسخ دهد.

همچنین، داده‌های میدانی روابط بین رشد ریشه، افزایش جذب مواد مغذی از خاک و عملکرد دانه را پشتیبانی می‌کنند. با این وجود، رشد ریشه جدا از شار کربوهیدرات به‌شدت تحت تأثیر ریزوسفر است و عملکرد سیستم برای جذب نیترات و آمونیوم توسط ریشه با کنترل بازخورد تنظیم شده است. تنظیمات ناشی از این بازخوردها احتمالاً دلیل اصلی این است که تلاش‌های ژنتیکی برای افزایش راندمان جذب نیتروژن تنها موفقیتی محدود داشته‌اند.

همچنین در طول فصل رشد، تلفات نیتروژن معدنی از خاک از طریق آبشویی و انتشار گاز به‌طور پیوسته مقدار نیتروژن موجود برای گیاه را جدا از هرگونه اصلاح گیاه محدود می‌کند. بنابراین، بعید به نظر می‌رسد که افزایش شار کربن به ریشه، در صورت بروز این اتفاق منجر به افزایش بیشتر جذب نیتروژن معدنی در کل شود.

به‌طور کلی، رابطه بین تجمع مواد مغذی و فتوسنتز در رشد دانه‌ها تا حدودی شبیه به یک دیود است؛ یعنی افزایش تجمع نیتروژن با افزایش رشد سطح برگ و نیتروژن بیشتر در واحد سطح برگ می‌تواند ورودی فتوسنتز را تا حدودی یعنی حالت رو به جلو دیود تحریک کند. در مقابل، حالت عقب دیود منجر به افزایش محدودیت میزان فتوسنتز می‌شود و به‌دلیل محدودیت دوگانه ذخیره نیتروژن در گیاهان و در دسترس بودن نیتروژن در خاک، امکان محدود شدن فتوسنتز را فراهم می‌کند. در نتیجه، چند طرح زنده قابل ارائه است که نشان می‌دهد چگونه افزایش در سرعت فتوسنتز می‌تواند منجر به افزایش عمده عملکرد دانه غلات شود.

بدون افزایش جذب نیتروژن از خاک، ذخیره‌سازی در بافت‌های رویشی یا انتقال به بذر، هیچ مسیر فیزیولوژیکی یا زراعی‌ برای افزایش فتوسنتز و افزایش بازدهی محصول وجود ندارد. بنابراین، بعید است که دستیابی به موفقیت در میزان فتوسنتز اثرات قابل توجهی در عرضه مواد غذایی جهان داشته باشد. تحقیقات انجام شده در مقیاس بزرگ در زمینه تأمین مواد غذایی باید در جای دیگری متمرکز شود.